Симбиоз человека и бактерий: причины болезней и «польза» антибиотиков. Симбиоз – примеры Бактерии симбионты животных

Симбиоз Симбиоз - совместное длительное существование микроорганизмов в долгоживущих сообществах. Взаимоотношения, при которых микроорганизм располагается вне клеток хозяина (более крупного организма), известны как эктосимбиоз; при локализации внутри клеток - как эндосимбиоз. Типичные эктосимбиотические микробы - Escherichia coli, бактерии родов Bacteroides и Bifidobacterium, Proteus vulgaris, a также другие представители кишечной микрофлоры. Как пример эндосимбиоза можно рассматривать плазмиды, обеспечивающие, например, резистентность бактерий к ЛС. Симбиотические отношения также разделяют по выгоде, получаемой каждым из партнёров.

Мутуализм - взаимовыгодные симбиотические отношения. Так, микроорганизмы вырабатывают БАБ, необходимые организму хозяина (например, витамины группы В). При этом обитающие в макроорганизмах эндо- и эктосимбионты защищены от неблагоприятных условий среды (высыхания и экстремальных температур) и имеют постоянный доступ к питательным веществам. Из всех видов мутуализма наиболее удивительно культивирование некоторых грибов насекомыми (жуками и термитами). С одной стороны, это способствует более широкому распространению грибов, с другой - обеспечивает постоянный источник питательных веществ для личинок. Это напоминает выращивание человеком полезных растений и микроорганизмов.

Комменсализм - разновидность симбиоза, при которой выгоду извлекает только один партнёр (не принося видимого вреда другому); микроорганизмы, участвующие в таких взаимоотношениях. - комменсалы. Микроорганизмы-комменсалы колонизируют кожные покровы и полости организма человека (например, ЖКТ), не причиняя «видимого» вреда; их совокупность - нормальная микробная флора (естественная микрофлора). Типичные эктосимбиотические организмы-комменсалы - кишечная палочка, бифидобактерии, стафилококки, лактобациллы. Многие бактерии-комменсалы принадлежат к условно-патогенной микрофлоре и способны при определённых обстоятельствах вызывать заболевания макроорганизма (например, при внесении их в кровоток во время медицинских манипуляций).

Метабиоз В ряде биотопов, особенно в почве, некоторые микроорганизмы утилизируют продукты жизнедеятельности других; например, нитрифицирующие бактерии используют аммиак, который образуют аммонифицирующие бактерии. Подобные взаимоотношения известны как метабиоз.

Сателлизм Некоторые микроорганизмы способны выделять метаболиты, стимулирующие рост других микроорганизмов. Например, сарцины или стафилококки выделяют ростовые факторы, стимулирующие рост бактерий рода Haemophilus. Нередко совместный рост нескольких видов микробов активирует их физиологические свойства. Подобные взаимоотношения известны как сателлизм.

Антагонизм Ситуации, когда один микроорганизм угнетает развитие другого, известны как микробный антагонизм и отражают сложившиеся эволюционно формы борьбы микроорганизмов за существование (то есть за источники питания и энергии). Антагонистические взаимоотношения особенно выражены в местах естественного обитания болышого числа различных видов и типов микроорганизмов (например, в почве или ЖКТ), имеющих одинаковые пищевые и энергетические потребности. При этом воздействие на конкурента может быть пассивным или активным. В первом случае микроорганизмы быстрее утилизируют субстрат, лишая соперника «сырьевых ресурсов»; во втором - «объявляют войну до полного уничтожения». Формы истребления могут быть вариабельными - от банального поглощения более мелких видов до выделения высокоспецифичных продуктов, токсичных для конкурентов.

На вопрос Про симбиоз... заданный автором Пользователь удален лучший ответ это СИМБИОЗ, или мутуализм, форма отношений между организмами (симбионтами) двух разных видов, приносящая обоюдную пользу. Степень выраженности симбиоза может быть разной, напоминая в этом отношении паразитизм, проявления которого тоже значительно варьируют. Иногда симбиотические взаимоотношения столь важны для жизнедеятельности организмов, что гибель одного из них неизбежно ведет к гибели другого. Однако связь не всегда бывает такой жесткой, и организмы могут жить по отдельности, хотя растут и размножаются при этом далеко не так успешно, как при совместном существовании. В других случаях равновесие во взаимоотношениях между симбионтами оказывается довольно неустойчивым: когда условия благоприятствуют одному из них, он может существенно обогнать в росте своего партнера и даже превратиться по отношению к нему в хищника или паразита.
Явление симбиоза встречается в очень многих группах растений и животных. Замечательный пример демонстрируют бобовые растения и связанные с ними азотфиксирующие бактерии. Эти бактерии живут в специальных клубеньках, развивающихся на корнях бобовых под действием самих же бактерий; они получают от растения питательные вещества, а сами при этом связывают атмосферный азот, превращая его в такие химические соединения, которые могут использоваться растениями-симбионтами. Бактерии живут в симбиозе и со многими другими организмами. Так, у лошадей, крупного рогатого скота, овец и других жвачных, потребляющих богатые клетчаткой корма, в желудочно-кишечном тракте обитают бактерии, частично переваривающие эту грубую пищу. Взамен бактерии получают от хозяина все необходимое питание.
Другой пример симбиоза – лишайники. Они представляют собой очень тесный союз гриба и одноклеточных зеленых (редко – сине-зеленых) водорослей. Гриб обеспечивает водоросли прикрепление и защиту, а также снабжение водой и неорганическими солями. Водоросль же предоставляет грибу продукты фотосинтеза. При благоприятных обстоятельствах и гриб и водоросль, входящие в состав лишайника, могут жить по отдельности, но только находясь в симбиозе они способны произрастать в таких суровых условиях, в которых многие растения не выживают. Не случайно именно лишайники часто обитают на голых скалах, являясь в таких местах единственными поселенцами.
Одноклеточные зеленые, желто-зеленые и бурые водоросли нередко выступают в качестве симбионтов животных. Водоросль при этом снабжает животное продуктами фотосинтеза, получая, в свою очередь, и убежище, и ряд веществ, необходимых для жизнедеятельности. Зеленые водоросли бывают симбионтами пресноводных простейших, гидры и некоторых пресноводных губок. Бурые водоросли нередко встречаются как симбионты морских простейших (некоторых видов фораминифер и радиолярий) . Сходные водоросли живут в симбиозе с кораллами, актиниями и отдельными видами плоских червей.
Различные простейшие являются симбионтами животных, поедающих древесину; это типичные обитатели кишечника, например, термитов и лесных тараканов, где они выполняют ту же работу, что и перерабатывающие клетчатку бактерии – симбионты жвачных. Союз термитов и живущих в их кишечнике простейших является строго облигатным, т. е. эти организмы не могут существовать друг без друга.
Известный пример симбиоза – сожительство рака-отшельника и актинии. Актиния поселяется на раковине, в которой живет рак-отшельник, и своими снабженными стрекательными клетками щупальцами создает для него дополнительную защиту, а тот, в свою очередь, перетаскивает актинию с места на место, увеличивая тем самым территорию ее охоты; кроме того, актиния может потреблять в пищу и остатки от трапезы рака-отшельника.
Другой интересный случай симбиоза – взаимоотношения муравьев и тлей. Совершенно беззащитных тлей муравьи охраняют, пасут и «доят» , получая от них сладкие продукты выделения.

Симбиоз – человек и бактерии: Организм человека тоже входит в эту взаимосвязанную систему. Свидетельством этому является то, как в пищеварительном тракте человека тихо и незаметно трудятся множество полезных бактерий. Эти бактерии способствуют пищеварению, образуют необходимые витамины и отражают атаки врагов. А человек дает им приют и пищу.

Симбиоз – животные, грибы, бактерии: В животном мире подобные содружества тоже не редки. Например, в многокамерном желудке жвачных животных: коров, овец и оленей, присутствуют различные бактерии, грибки и простейшие. Эти микроорганизмы расщепляют клетчатку растительных волокон, чтобы превратить их в питательные вещества. Бактерии участвуют в пищеварении и у некоторых насекомых, которые питаются клетчаткой, это жуки, тараканы, чешуйницы, термиты и осы.

Пример симбиоза – бактерии в почве: Почва тоже полна живыми организмами. В 1 кг здоровой почвы могут жить бактерии (более 500 млрд), грибки (более 1 млрд) и многоклеточные организмы – от насекомых до червей (до 500 млн). Многие организмы занимаются переработкой органических веществ: экскрементов животных, опавших листьев и прочих. Азот, который при этом выделяется, необходим для растений, а углерод, преобразованный ими в углекислый газ, требуется для фотосинтеза.

Симбиоз растений: Горох, соя, люцерна и клевер живут в тесном содружестве с бактериями и позволяют им «инфицировать» корневую систему. На корнях бобовых растений бактерии образуют клубеньки (бактероиды), где они и поселяются. В задачу этих бактероидов входит превращение азота в соединения, чтобы бобовые могли их усваивать. А бактерии от бобовых растений получают необходимое им питание.

Для жизни всех деревьев, кустов и трав крайне необходимы грибки или плесени. Такое взаимодействие под землей помогает растениям впитывать влагу и минералы: фосфор, железо, калий и др. А грибки питаются от растений углеводами, так как не могут сами производить питание себе из-за отсутствия хлорофилла.

Орхидея зависит от грибков в большей степени. Чтобы очень мелкие семена орхидеи в дикой природе могли прорасти, требуется помощь грибков. У взрослых растений орхидеи довольно слабая корневая система, которую тоже поддерживают грибки – они формируют мощную систему питания. В свою очередь, грибки получают от орхидеи витамины и соединения азота. Но орхидея контролирует рост грибков: как только они разрастаются и выходят за пределы корня на стебель, она тормозит их рост с помощью природных фунгицидов.

Симбиоз насекомых и растений: Ещё один пример симбиоза: пчёлы и цветы. Пчела собирает нектар и пыльцу, а цветок нуждается в пыльце других цветов, чтобы размножаться. После того, как произойдёт опыление, в цветке уже нет пищи для насекомых. Как они об этом узнают? У цветов теряется аромат, опадают лепестки или меняется цвет. И насекомые летят в другое место, где ещё есть для них пища.

Содружество муравьёв, растений, насекомых. Для некоторых муравьёв растения предоставляют жилище и пропитание. За это муравьи производят опыление и распространение их семян, доставляют им питательные вещества и защищают растения от травоядных млекопитающих и других насекомых. Муравьи, которые поселяются в шипах акации, спасают её от вредных вьющихся растений, они уничтожают их на своем пути, когда «патрулируют» территорию, а акация угощает их сладким соком.

Другие виды муравьев имеют свои «скотоводческие фермы» по разведению тлей. Тли выделяют сладкую росу, когда муравьи слегка щекочут их усиками. Муравьи пасут тлей, доят их для своего пропитания и защищают. На ночь муравьи загоняют тлей в свое гнездо для их безопасности, а утром выводят пастись на молодые сочные листья. В одном муравейнике могут насчитываться многотысячные «поголовья» тлей.

Муравьи могут выращивать и бабочек некоторых видов, когда они находятся в стадии гусениц. Пример симбиоза муравьёв мирмика и бабочек голубянка ариона. Совершить свой жизненный цикл без этих муравьёв бабочка не может. Находясь в жилище муравьёв в стадии гусеницы, бабочка кормит их сахаристыми выделениями. А превратившись в бабочку, она просто выпархивает из муравейника целая и невредимая.

Примеры симбиоза птиц и животных:
Ушастая сова приносит в свое гнездо с птенцами узкоротую змею. Но змея не трогает птенцов, она исполняет роль живого пылесоса — её пищей в гнезде являются муравьи, мухи, другие насекомые и их личинки. Птенцы, живущие с такой соседкой, быстрее вырастают и более живучи.

А птичка, называемая сенегальской авдоткой, дружит не со змеёй, а с нильским крокодилом. И хотя крокодилы охотятся на птиц, авдотка устраивает своё гнездо около его кладки и крокодил её не трогает, а использует эту птичку в качестве часового. Когда грозит опасность их гнёздам, авдотка сразу подаёт сигнал, и крокодил тут же спешит защищать своё жилище.

В морском рыбьем царстве тоже есть «службы чистоты», в которых трудятся креветки-чистильщики и разноцветные бычки. Они избавляют рыб от наружных бактерий и грибков, удаляют повреждённые и больные ткани, а также приставших ракообразных. Крупных рыб порой обслуживает целая бригада таких чистильщиков.

Симбиоз гриба и водоросли. На стволах деревьев или на камнях, на спинах живых насекомых можно увидеть наросты серого или зелёного цвета, называемые лишайниками. И насчитывается их около 20 тысяч видов. Что собой представляет лишайник? Это не единый организм, как может показаться, это – взаимовыгодное содружество гриба и водоросли.

Что их объединяет? Так как грибы не производят себе пищу, они своими микроскопическими нитями опутывают водоросли и поглощают сахара, которые те производят путём фотосинтеза. А водоросли получают от грибов необходимую влагу, а также защиту от палящего солнца.

Симбиоз водорослей и полипов. Коралловые рифы – это чудо симбиоза водорослей и полипов. Водоросли полностью покрывают полипы, делая их особенно красочными. Водоросли часто весят в 3 раза больше, чем полипы. Поэтому кораллы можно отнести скорее к растительному миру, чем к животному. Путем фотосинтеза водоросли производят органические вещества, из которых 98% они отдают полипам, которые ими питаются и строят рифообразующий известковый скелет.

Для водорослей от этого симбиоза двойная польза. Во-первых, отходы жизнедеятельности полипов: углекислый газ, соединения азота и фосфаты служат им питанием. Во-вторых, прочный известковый скелет защищает их. Так как водорослям необходим солнечный свет, коралловые рифы растут в чистых и освещённых солнцем водах.

Итак, мы поняли, что мутуализм, один из основных видов симбиоза, это широко распространённая форма взаимовыгодного сожительства, когда существование каждого из них зависит от обязательного присутствия партнёра. Хотя каждый из партнёров действует эгоистично, отношения становятся выгодными для них, если получаемая польза выше затрат, требуемых на поддержание этих взаимоотношений.

Высшие растения жили в симбиозе с грибами и бактериями в течение всей своей истории. Выход растений на сушу во многом был обусловлен симбиозом с грибами (микориза). Генетические системы, обеспечивающие взаимодействие растений с микоризными грибами, в дальнейшем многократно менялись в связи с вовлечением в симбиоз новых грибов и бактерий. Первичная функция корней состояла в обеспечении симбиоза с почвенными микроорганизмами, и лишь потом корни приобрели способность самостоятельно усваивать питательные вещества из почвы.

Статья Н.А.Проворова представляет собой большой аналитический обзор, содержащий так много важных фактов и идей, что его переложение в виде краткой популярной заметки представляется делом довольно неблагодарным. Однако это необходимо сделать, поскольку мы не можем публиковать полные тексты статей (напомним, что организация, именуемая «МАИК Наука – Интерпериодика», владеет монопольным правом на торговлю этими текстами).

Ранее на нашем сайте уже был опубликован пересказ статьи Н.А.Проворова и Е.А.Долгих (см.: От биохимического сотрудничества – к общему геному ; там же есть подборка ссылок по новейшим открытиям в области изучения симбиотических систем).

В своей новой статье Н.А.Проворов показывает, что, несмотря на огромное разнообразие растительно-микробных симбиозов, большинство из них, по-видимому, имеют единое эволюционное происхождение.

К концу XX века стало ясно, что внешне различные формы растительно-микробных симбиозов основаны на очень сходных генетических, клеточных и молекулярных механизмах. Их изучение привело большинство специалистов к выводу о том, что все наблюдаемое многообразие симбиозов растений с почвенными грибами и бактериями произошло от одной самой древней, первичной формы такого симбиоза – арбускулярной микоризы (АМ) . Грибы, участвующие в АМ, проникают внутрь растительных клеток, образуя там особые внутриклеточные струкутуры – арбускулы (см.: . «Элементы», 12.03.08).

1. Происхождение арбускулярной микоризы и происхождение наземных растений. Уже самые древние и примитивные наземные растения – псилофиты – жили в симбиозе с грибами и имели АМ (см.: W Remy, T N Taylor, H Hass, H Kerp. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae // PNAS. 1994. V. 91. P. 11841-11843). У псилофитов еще не было настоящих корней. Их подземную часть представляли ризоиды, которые могли служить для закрепления растения в грунте, но не для питания. Поэтому для первых наземных растений симбиоз с грибами, по-видимому, был абсолютно необходим. АМ характерна и для большинства современных растений (а те, у которых ее нет, скорее всего, происходят от предков, имевших АМ).

На этом основании еще в 1970-х годах была предложена гипотеза о том, что выход растений на сушу состоялся именно благодаря симбиозу с АМ-грибами (Pirozinski, Malloch, 1975). Эта гипотеза впоследствии блестяще подтвердилась не только палеонтологическими данными, но и молекулярно-филогенетическими: анализ генов 18S рРНК показал, что АМ-грибы происходят от общего предка, жившего 400-500 млн лет назад, т.е. как раз в то время, когда на суше появились первые растения.

По-видимому, «уже на заре эволюции наземных растений у них сложилась способность регулировать жизнедеятельность микроорганизмов, колонизирующих подземные органы». Генные системы АМ довольно универсальны (это подверждается низкой специфичностью АМ-грибов по отношению к растениям), и в последствии они многократно перестраивались для организации различных симбиозов в различных группах растений.

Как растения, так и грибы, по-видимому, могли «подготовиться» к долгой совместной жизни задолго до выхода растений на сушу. Возможно, предки высших растений уже в водной среде вступали в симбиозы с различными водными грибами, как это делают сегодня зеленые и красные водоросли. Грибы, вышедшие на сушу намного раньше растений, могли вступать здесь в симбиоз с цианобактериями. Гриб Geosiphon, считающийся наиболее вероятным предком АМ-грибов, вступает в симбиоз с цианобактериями Nostoc, которые не только фотосинтезируют, но и фиксируют атмосферный азот. Это позволяет грибу жить на крайне бедных субстратах. Симбиозы такого типа могли быть широко распространены на суше до ее освоения растениями. Таким образом, еще до выхода растений на сушу почвенные грибы могли выработать эффективные системы для усвоения органики, производимой фотосинтезирующими симбионтами, а также для снабжения этих симбионтов фосфатами, поглощаемыми грибом из почвы.

В отличие от цианобактерий, растения могут снабжать симбиотические грибы гораздо большим количеством органики. Недостаток азота в симбиотической системе мог быть компенсирован симбиозом АМ-грибов с другими азотфиксирующими микробами.

4. Симбиоз с азотфиксирующими бактериями. Генетические системы, обеспечивающие возможность симбиоза растений с азотфиксирующими бактериями, по-видимому, являются результатом модификации генетических систем АМ (см.: Изменение гена, необходимого для симбиоза растений с грибами, привело к формированию симбиоза с азотфиксирующими бактериями . «Элементы», 12.03.08). Кроме того, Н. А. Проворов предполагает, что «в ходе эволюции АМ гломусовые грибы служили для растений донорами азотфиксирующих симбионтов». Гломусовые грибы, участвующие в АМ, часто вступают в симбиоз с азотфиксирующими бактериями. «Учитывая поистине планетарный масштаб происходящего при развитии АМ смешивания грибной и растительной цитоплазмы, логично предположить, что отбор мог подхватывать даже очень редко возникающие эндосимбионты грибов, способные сохранять жизнеспособность в цитоплазме растений».

В статье подробно разбираются возможные пути эволюции симбиоза растений с азотфиксирующими бактериями – ризобиями и актинобактериями. Отмечается, что большую роль в развитии этих сибмиозов сыграли преадаптации, развившиеся в ходе эволюции АМ, однако для налаживания взаимоотношений с новыми симбионтами были рекрутированы и многие гены и генные комплексы растений, которые ранее выполняли другие функции.

По-видимому, «приобретение двудольными способности к азотфиксирующим клубеньковым симбиозам было связано с последовательным замещением различных типов микроорганизмов, которые могут заселять межклеточные и субклеточные симбиотические компартменты в кортексе корня. При этом прокариотические азотфиксаторы использовали анцестральную программу размещения («хостинга») микросимбионтов, которая возникла при коэволюции древнейших наземных растений с АМ-грибами и претерпевала закономерные усложнения, происходившие параллельно в различных семействах».

Начальным этапом этого процесса, возможно, было замещение АМ-грибов азотфиксирующими актинобактериями Frankia. Эти бактерии внешне очень похожи на грибы (поэтому их раньше называли актиномицетами). Как и грибы, они образуют мицелий. Поначалу азотфиксирующая активность новых симбионтов была низкой, но потом растения выработали средства для ее интенсификации (в частности, более интенсивно стали откачиваться в надземную часть растения азотистые соединения, которые ингибируют азотфиксацию).

Симбиоз с Frankia создал предпосылки для вступления растений в симбиоз и с другими азотфиксаторами, которые могли вытеснять актинобактерий из программы развития симбиоза, в частности, благодаря своему более быстрому росту. Бактерии-конкуренты научились быстрее, чем Frankia, активировать у растений программу «хостинга», т.е. стимулировать растение к приему симбионтов. Проникновению Frankia в корень предшествует долгий (в несколько суток) период накопления актинобактерий у поверхности корней, тогда как ризобии проходят этот предварительный этап всего за несколько часов.

Однако замена «грибоподобных» актинобактерий другими бактериальными симбионтами (ризобиями) была сопряжена с опасностью, поскольку это открывало дорогу в организм растения множеству других бактерий, в том числе патогенных. Возможно, именно поэтому симбиоз с ризобиями сложился лишь у бобовых и некоторых вязовых (это могло быть связано с особенностями защитных систем этих растений).

Замещение микоризных грибов азотфиксаторами вовсе не означало отказ от микоризы. Напротив, у подавляющего большинства бобовых и «актиноризных» растений имееется также и АМ. При этом азотфиксирующие симбионты снабжают растение азотом, а грибы – фосфором. Однако растения, живущие в симбиозе с ризобиями, не образуют актиноризу, потому что нет смысла поддерживать два дублирующих друг друга азотфиксирующих симбиоза (на их поддержание растению приходится тратить много энергии).

Таким образом, развитие разнообразных растительно-грибных и растительно-бактериальных симбиозов представляет собой единый эволюционный континуум.

Некоторые растения вступают в тесные симбиотические отношения с микроорганизмами почвы. Внедряясь в корневую систему или наземные ткани растений, они питаются в них органическими соединениями, синтезированными растением-хозяином. В свою очередь, растения получают от микроорганизмов-симбионтов ряд необходимых им веществ различного характера.

Выше был рассмотрен симбиоз бобовых растений с азотфик- сируюшими бактериями рода Rhizobium и растений других семейств с актиномицетами рода Frankia. Установлено также, что корневая система подавляющего большинства наземных растений образует с грибами так называемую микоризу, которая, несомненно, имеет симбиотический характер.

Крупной вехой в развитии учения об отношениях почвенных грибов и высших растений стала работа русского ученого Ф. М. Каменского, изучавшего в конце XIX в. анатомическое строение корней подъельника (Monotropa hypopitys). Он установил, что корни этого растения, особенно их окончания, покрыты толстым слоем грибного мицелия. Ученый сделал заключение о возможности симбиотических взаимоотношений между грибом и корневой системой подъельника.

В конце XIX в. русский ученый В. К. Варлнх нашел, что корни орхидей также пронизаны мицелием гриба. Причем растения орхидей вообще без гриба-симбионта не растут.

Последующие работы, особенно немецкого исследователя В. Франка , позволили установить наличие грибного мицелия на активной части корней многих лиственных и хвойных древесных пород. Сложный комплекс, образуемый корнями растений и грибом, Франк назвал микоризой , что в буквальном переводе означает «грибной корень».

Наличие и отсутствие микориз, а также особенности их строения зависят преимущественно от систематического положения растения-хозяина. У высших споровых растений не имеют микориз спорофиты плаунов и хвощей. Голосеменные все микотрофны. Среди покрытосеменных не имеют микориз осоковые, ситниковые, капустные (крестоцветные), маковые, гвоздичные, большинство гречишных и маревые. Бобовые растения, находящиеся в симбиозе с бактериями, имеют и микоризу. В целом микоризы широко распространены среди самых разнообразных групп растений, как семенных, так и архегониальных. Водные растения не имеют микоризы.

Внешний вид и внутренняя структура микориз могут сильно варьировать. Различают эктотрофную, эндотрофную и переходную (эктоэндотрофную) микоризы. Между указанными типами микориз могут быть всевозможные варианты. Подробно типы микориз описал И. А. Селиванов.

Эндотрофная микориза. Наиболее распространен эндотрофный тип микоризы. Он свойствен травянистой растительности, многим деревьям и кустарникам. При формировании эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется не только между клетками коровой паренхимы, но и внедряется в них (рис. 67, Б). Клетки коровой паренхимы остаются жизнеспособными и переваривают внедрившийся в них мицелий.

Особенно заметен описанный процесс в клетках, расположенных глубоко в паренхиме, он напоминает явление фагоцитоза. Под

Рис. 67. Эктотрофиая (А) и знлотрофная (Б) микоризы:

/ - гифы, замещающие корневые волоски: 2 - сеть Гартига; 3 - проникающая в корень гифа; 4 - везикул влиянием содержимого клетки внутриклеточный мицелий иногда образует клубки (пелотоны ), а нередко - древовидные разветвления (арбускулы) или вздутые окончания (спорангиолы и везикулы). Не исключено, что спорангиолы в некоторых случаях представляют собой лизирующиеся арбускулы.

У корней с эндотрофной микоризой часть мицелиальных окончаний выходит в почву. Такие гифы называют эмиссионными. Они не так густы и не образуют грибного чехла, как при эктотроф- ной микоризе. Поэтому корневые волоски у растений с эндотрофной микоризой обычно сохраняются.

Эктотрофная микориза. Довольно распространена эктотроф- ная микоризы. Она свойственна главным образом хвойным и «сережкоцветным покрытосеменным», реже встречается в других систематических группах растений. Корень с микоризой указанного типа окутывается достаточно плотным грибным чехлом, от которого во все стороны распространяется густая сеть гиф (рис. 67, А). Эктотрофная микориза может различаться по цвету мицелиального чехла, она бывает беловатой, серой, розовой, бурой и других тонов. Различают микоризу с войлочной поверхностью, волосистую, или щетинистую, и гладкую (рис. 68).

При эктотрофной микоризе грибные гифы проникают в корень на небольшую глубину, ограничиваясь преимущественно межклетниками эктодермы. Здесь гифы, переплетаясь, образуют густую сеть, названную гартиговской (по имени обнаружившего се ученого Р. Гартига). Причем плотный грибной чехол часто окутывает корни так, что корневые волоски исчезают, а вода и питательные вещества из почвы поглощаются мицелием гриба.

Наружный слой клеток коры корня подвергается более или менее полному разрушению. Под грибным чехлом находится слой клеток с большим количеством дубильных веществ. Главные окончания корней (ростовые) иммунны к грибу и не образуют микоризы. Рост их в длину продолжается все лето, что даст возможность охватывать корнями больший объем почвы.

Эктотрофная микориза - однолетнее образование, каждый год она возобновляется. Формирование микоризы, показанное на рисунке 69, следует рассматривать как схему; структура микоризы может довольно сильно различаться даже у одного и того же растения.

шт Другие виды микориз. Микориза переходного типа совмещает черты, свойственные эктотрофной и эндотрофной микоризам. Иногда наблюдается перитрофная микориза. В таком случае грибы не вступают с растениями в тесную связь. Они поселяются в ризосфере, окутывая корень.

Рис. 68. А - гладкая на корнях сосны (по: Б. Бьеркман); Б - щетинистая на корнях луба (по: А. Хатч)

Рис. 69. Формирование эктотрофной микоризы у рябины: наблюдается постепенное образование грибом сети Гартига и микоризного чехла, что приводит к редукции корневых волосков

шшш Значение грибов-микоризообразователей для растений. По

отношению к грибам-микоризообразователям высшие растения могут быть разделены на следующие три группы:

• облигатно-микотрофные растения, не развивающиеся без гриба (подъельник, орхидея);
• растения, рост и развитие которых улучшаются при наличии микоризы; к данной группе относят многочисленные древесные и кустарниковые породы (дуб, граб, хвойные и т. д.), в нее входят и травянистые растения, в том числе сельскохозяйственные культуры;
• растения, развивающиеся без микоризы, - водные и небольшая группа наземных.

Грибы-микоризообразователи древесной и особенно травянистой растительности изучены еще недостаточно. Установлено, однако, что эндомикоризные грибы относятся к семейству Endago- пасеае (роды Glomus и Sclerocystis).

Микоризу у одного и того же растения могут образовать разные виды грибов, способные к симбиозу с ним. С другой стороны, один и тот же гриб способен создавать микоризу с различными растениями. Впрочем, у ряда грибов проявляется известная специфичность. Этим объясняется очень характерный состав шляпочных грибов в различных лесах.

Условия, способствующие хорошему росту растений, как правило, улучшают и формирование на них микоризы. Благоприятное влияние на образование микоризы оказывают органические и большинство минеральных удобрений. Однако внесение азотных удобрений подавляет микоризообразованис. Вероятно, это объясняется тем, что при значительных количествах азота углеводы в растении перерабатываются в белки, вследствие чего ухудшается питание гри- ба-симбионта.

Исследование распространения микориз в различных ландшафтно-географических зонах показывает, что в тундровых и пустынных фитоценозах симбиотические связи высших растений с грибами заметно ослабевают. В лесной и степной зонах микотрофные виды растений преобладают над немикотрофными.

Грибной мицелий, окружающий корень, увеличивает рабочую поверхность последнего. В результате растения получают возможность активнее поглошать из почвы питательные вещества. Так, фосфор в основном в форме полифосфатов, со значительной скоростью транспортируется гифами грибов в ткани растений. Гифы микоризных грибов способны поглощать этот элемент из почвы за пределами обедненной ими прикорневой зоны. Также они способны использовать значительно более низкие концентрации фосфора из почвенного раствора, чем корни растений. Очевидно, микоризные грибы ассимилируют труднодоступные растениям фосфаты алюминия и железа.

Растения с микоризой легче поглощают влагу при ее дефиците в почве и поэтому легче переносят засуху. Грибы-микоризообра- зователи минерализуют многие органические соединения, в результате чего улучшается питание растения.

Кроме того, грибы микоризы продуцируют биологически активные вещества и благодаря этому содействуют росту растений. Некоторые грибы-симбионты разрушают гумус.

Образование микориз возможно, если в почве имеются соответствующие грибы. Обычно в микробном ценозе почвы они присутствуют. Однако в некоторых случаях, например при степном лесоразведении и рекультивации земель, когда в почве нет грибов-ми кор изообразо вател ей древесных растений, целесообразно их внесение в почву.